Научные статьи
Влияние дождевых червей на доступность микроэлементов растениям
Введение.
Дождевые черви, поглощая в больших количествах верхние горизонты почвы, могут существенно влиять на доступность для растений питательных элементов. Большинство проводимых в настоящее время исследований посвящены изучению роли дождевых червей в трансформации соединений макроэлементов (Basker et al., 1994; Hodge et al., 2000; Zhang et al., 2000). Сведения о роли дождевых червей в питании растений микроэлементами практически отсутствуют. Теоретически возможно прямое и косвенное влияние дождевых червей на питание растений микроэлементами. Прямые механизмы имеют, по-видимому, отношение к реакциям между микроэлементами и экскретами дождевых червей: окислительно-восстановительным или по типу хелатирования. К прямым механизмам может быть также отнесено трофическое воздействие дождевых червей на микроорганизмы. Пищеварительные экстракты червей убивают некоторые микроорганизмы (Бызов, 2003). В мертвой микробной биомассе, подвергшейся автолизу и лизису в кишечнике и экскрементах, усиливаются процессы мобилизации многих питательных элементов. Косвенное влияние дождевых червей может быть обусловлено их модифицирующим действием на обилие и видовое разнообразие почвенных микроорганизмов, вовлеченных (прямо или косвенно) в трансформацию соединений микроэлементов. Конечные эффекты влияния дождевых червей на подвижность микроэлементов в почве трудно предсказуемы без специальных исследований, которые необходимы для расширения фундаментальных представлений о функциональных связях в системе почва-растение-беспозвоночное животное. Кроме того, многие микроэлементы, например, цинк (Zn) и медь (Cu) – тяжелые металлы, которые могут содержаться в почвах в избыточных количествах. Если дождевых черви способны повышать подвижность в почве и доступность растениям металлов, то такие исследования были бы необходимы для фиторемедитации, например, для разработки зоогенных способов индуцированной фитоэкстракции металлов из загрязненных почв.
Конкретные задачи работы:
1) изучить влияние экскретов дождевых червей на подвижность в почве железа (Fe);
2) оценить влияние экскретов дождевых червей на доступность растениям Fe, марганца (Mn) и цинка (Zn).
Материал и методы.
Объекты исследований – три вида дождевых червей: Lumbricus terrestris, Aporectodea caliginosa и Esenia fetida. Экскреты дождевых червей мы аккумулировали в прокаленном песке согласно методике (Битюцкий и др., 2002) или в дистиллированной воде. Оценку Fe3+-редуктазной активности экскретов проводили по следующей методике. Дождевых червей по 2 (L. terrestris) или по 5 (A. caliginosa, E. fetida) штук помещали в чашки Петри, содержавшие по 20 мл дистиллированной воды, и инкубировали в течение 20 ч в темноте при комнатной температуре. Затем аликвоту экстрактов дождевых червей смешивали с Fe2(SO4)3 до конечной концентрации 0.5 мМ и инкубировали их в темноте еще в течение 2 ч. Способность экскретов восстанавливать Fe3+ до Fe2+ оценивали по величине оптической плотности комплекса Fe2+-о-фенантролин при 540 нм. Способность экскретов, а также воды экстрагировать почвенное железо оценивали по концентрации Fe2+ и Fe3+ в растворе после 1-часового взаимодействия этих экстрагентов со свежей почвой при соотношении 1:10. Экстрагирующую способность экскретов и воды сравнивали с 0,1 н. раствором серной кислоты при соотношении с почвой 1:10 и продолжительности взаимодействия 5 мин.
Кукурузу (Zea mays L.) и горчицу белую (Sinapis alba L.) выращивали в песчаной культуре в течение 1 месяца. В песок добавляли экскреты A. caliginosa однократно перед посевом и питательный раствор Кнопа трижды в течение вегетации. Влажность песка ежедневно поддерживали на уровне 60 % от полной влагоемкости. Стартовую подвижность микроэлементов в почве изменяли путем внесения тонкодисперсных фракций CaCO3 из расчета 50 г/кг сухого песка. Реакцию растений на экскреты оценивали по изменению их биомассы, а также по изменению в корнях или побегах содержания микроэлементов (Fe, Mn, Zn), которое измеряли с помощью рентгенфлуоресцентного анализатора Spectroscan по описанной ранее методике (Bityutskii et al., 2002).
Результаты.
Установлено, что экскреты дождевых червей обладали способностью восстанавливать Fe3+ до Fe2+ (табл. 1). В пересчете на 1 особь эта способность была наибольшей у L. terrestris, а в пересчете на 1 г биомассы дождевого червя – у E. fetida. В исходных водных растворах экскретов дождевых червей присутствие Fe2+ не обнаружено. Согласно табл. 2, концентрация железа, особенно Fe2+, экстрагируемого экскретами дождевых червей была в 2-2.5 раза выше, чем экстрагируемого водой, но существенно ниже, чем экстрагируемого 0.1 н. раствором H2SO4. Табл. 3 показывает, что в присутствии экскретов A. caliginosa происходило увеличение содержания Mn, Zn и особенно Fe в корнях кукурузы, проростки которой были предварительно изолированы от эндосперма для исключения притока микроэлементов из этой части зерновки.
Кроме того, в присутствии экскретов A. caliginosa усиливалась транслокация из корней в побег Fe и Zn у кукурузы, а также Zn – у горчицы белой (табл. 3).
Обсуждение.
Впервые показано, что экскреты дождевых червей могут восстанавливать минеральные формы Fe3+ до Fe2+. Этот показатель был наибольшим у L. terrestris (табл. 1), т.е. у вида дождевого червя, индивиды которого обладали наибольшей биомассой (данные не приведены). Этот же вид дождевых червей экскретировал и наибольшее в пересчете на 1 особь количество органического углерода (данные не приведены). Известно, что с уменьшением степени окисленности некоторых микроэлементов (Fe и Mn) их подвижность в почве, а также в тканях растений может существенно возрастать. В почве образование малорастворимых оксидов Fe2+ происходит при более высоких значениях pH, чем оксидов Fe3+. Поэтому соотношение в почве Fe2+/Fe3+ имеет большое значение для питания растений железом, особенно в почвах с нейтральной или щелочной реакций среды (Битюцкий, 1999; Kosegarten, Koyro, 2001). Однократное добавление водных экскретов дождевых червей приводило к увеличению в известкованной почве концентрации железа, особенно Fe2+ (табл. 2). Эти результаты отчетливо показывают, что экскреты дождевых червей могут повышать подвижность в почвах соединений железа. Судя по соотношению Fe2+/Fe3+ в экстрактах из почвы (табл. 2), основной механизм этого действия связан с Fe3+-редуцирующей способностью экскретов. На основании полученных данных нельзя также исключить возможность действия экскретов как хелатирующих соединений, способных образовывать мобильные Fe-комплексы. Изучение комплексообразующих свойств экскретов запланировано в наших дальнейших исследованиях.
Согласно результатам вегетационных опытов (табл. 3), даже однократное внесение в питательный субстрат экскретов A. caliginosa усиливало поступление Fe, Mn и Zn в корни кукурузы. Этот факт можно объяснить повышением в присутствии экскретов дождевых червей биологической доступности почвенных микроэлементов. Кроме того, мы обнаружили усиление транслокации из корней в побег Fe и Zn у кукурузы и Zn - у горчицы белой. Конкретный механизм этого явления не известен. Мы предположили, что экскреты дождевых червей могут препятствовать прочному связыванию поглощенных микроэлементов структурами апопласта корня растений. Проверка этой гипотезы запланирована в нашей дальнейшей работе. Решение этого вопроса может иметь прикладное значение для разработки методов очистки с помощью растений и дождевых червей почв, загрязненных тяжелыми металлами.
Литература
Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. Учебное пособие. СПб.: Изд-во Петербургского ун-та. 1999. 230 с.
Битюцкий Н.П., Лапшина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская А.А. Роль дождевых червей в минерализации органических соединений азота в почве // Почвоведение. 2002. № 10. С. 1241-1250.
Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. Москва, МГУ, 2003. 52 с.
Basker A., Kirkman J.H., Macgregor A.N. Changes in potassium availability and other soil properties due to soil ingestion by earthworms // Biol. Fertil. Soils. 1994. V. 17. P. 154-158.
Bityutskii N.P., Magnitsky S.V., Korobeynikova L.P., Lukina E.I., Soloviova A.N., Patsevitch V.G., Lapshina I.N., Matveeva G.V. Distribution of iron, manganese, and zinc in mature grain and their mobilization during germination and early seedling development in maize. J. Plant Nutrition. 2002. 635-655.
Hodge A., Stewart J., Robinson D., Griffiths B.S., Fitter A.H. Plant N capture and microfaunal dynamics from decomposing grass and earthworm residues in soil // Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. P. 1763-1772.
Kosegarten H., Koyro H.-W. Apoplastic accumulation of iron on the epidermis of maize (Zea mays) roots grown in calcareous soil // Physiologia Plantarum. 2001. V. 113. P. 515-522.
Zhang B.-G., Li G.-T., Shen T.-S., Wang J.-K., Sun Z. Changes in microbial C, N, and P enzyme activities in soil incubated with the earthworm Methaphire guillelmi or Eisenia fetida // Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. P. 2055-2062.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований, проект 02-04-49959.
Источник: Материалы II научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв"
|
Статистика по сайту 
