Научные статьи
Внутривидовая генетическая и морфологическая изменчивость дождевого червя Eisenia Fet
Вермикомпостирование к настоящему времени получило широкое развитие во всем мире. Практически, основным компонентом всех технологий вермикомпостирования является дождевой червь Eisenia fetida (Savigny, 1926). Этот вид имеет широкое распространение благодаря хозяйственной деятельности человека, и благодаря этому же обстоятельству его поселения имеют локальный характер.
В настоящее время ареал распространения E. fetida охватывает биотопы сильно различающиеся по своим природным характеристикам. В разных биотопах этот вид может иметь разные морфобиологические и репродукционные показатели. Так, например, по литературным данным (Кодолова и др., 1993) на основании ряда опытов была показана высокая вариабельность откладки коконов, изменчивость числа зародышей в коконе, различная длительность инкубационного периода коконов. Нами было выделено пять вариантов окраски тела, и выборка может быть мономорфной по данному признаку или же может включать два или три варианта окраски. Эти данные говорят о значительной вариабельности по ряду биологических признаков, что дает возможность использования данного потенциала в селекционной работе.
Для направленной селекционной работы по получению линий с необходимыми продукционными показателями прежде всего необходимо знать природное генетическое разнообразие дождевого червя E. fetida. Для оценки генетического разнообразия в настоящее время широко применяется метод электрофоретического сравнения белков.
Раннее нами был выявлен полиморфизм ряда ферментных локусов: пероксидазы (Рох), лейцинаминопептидазы (Lap), фосфоглюкомутазы (Pgm), октанолдегидрогеназы (Odh) - в тканях кожно-мускульного мешка E. fetida и обнаружены генетически детерминированные полиморфные системы (Болотецкий и др., 1994).
Материалом для данного исследования послужили выборки дождевого червя E. fetida из удаленных мест ареала: от Мурманской области на севере до Северного Кавказа на юге (европейская часть России), Украины, Казахстана и Киргизии. Выборки были получены из природных и культивируемых поселений, обитающих в субстратах разного типа. Определение видовой принадлежности собранного материала было проведено в соответствии с диагнозами Т.С.Перель (1979).
На рис. 1 приведено распределение выборок в системе двух координат по каждому исследованному локусу. Все изученные выборки в каждой системе распадаются на две группы, отличающиеся составом аллелей. Так, например, по локусам Рох и Lap в выборках относящихся к группе I имеются все 5 аллелей, тогда как во II - два аллеля (Д и Е) отсутствуют. Различия по составу аллелей между группами выборок наблюдаются и в двух других локусах.
Статистическое попарное сравнение выборок показало, что все выборки I группы достоверно отличаются от выборок II группы по частоте большинства аллелей каждого локуса и эти отличия отмечены в 90% случаев сравнений. Если учитывать их географическое положение, то все выборки из природных поселений, относящиеся к I группе, занимают северную часть исследованного ареала. К ним примыкают выборки, полученные из вермихозяйств г. Ивано-Франковска и г. Москвы. Все выборки из природных поселений, относящиеся к II группе, за исключением выборки №6, находятся в южной части исследованного ареала. Культивируемая популяция, из которой была взята выборка №22, первоначально получена из вермихозяйства г.Синтра (Португалия). Она вполне естественно примыкает к группе выборок южной части исследованного ареала.
Таким образом, четкая генетическая дифференциация выборок на две группы сопоставима с их географическим положением, и в соответствии с этим мы выделяем северную и южную группы выборок.
Однако значительны и различия выборок внутри каждой группы по частотам аллелей исследованных локусов: достоверные различия между выборками I группы получены в 55% сравнений, а между выборками II группы – в 40%. Исходя из результатов исследования, мы не можем по частотам аллелей объединить выборки внутри выявленных нами пространственных групп в какие-либо дополнительные группировки, связанные с географическим положением или с особенностями субстратов.
Поэтому можно утверждать, что вид E. fetida на исследованной части ареала представлен сложной иерархической структурой, которая образует два уровня. Первый, низший уровень структуры представлен локальными популяциями, различающимися по частотам встречаемости одних и тех же аллелей исследованных локусов. Второй уровень представлен пространственными группировками популяций, качественно различающихся по составу аллелей.
Подобным объединениям локальных популяций в пространственные группы, четко различающихся по составу аллелей одних и тех же локусов, можно было бы присвоить ранг зоологического таксона. Для детального исследования этого вопроса нами был проведен анализ изменчивости морфологических диагностических признаков E. fetida. Выборки были получены из разных районов ареала:
1. пос. Кузнецы (Московская обл.);
2. пос. Кривское (Московская обл.);
3. пос. Доскино (Нижний Новгород);
4. пос. Нижние сады (Киевская обл.);
5. г. Кисловодск.
Предварительно проведенный биохимико-генетический анализ показал, что выборки 1, 2, 3 относятся к северной пространственной группировке, а выборки 4 и 5 – к южной пространственной группировке.
На рис. 2 приводятся обобщенные данные анализа морфологических признаков E. fetida из разных мест обитания. Попарное статистическое сравнение выборок по средним значениям исследованных признаков выявило их значительное разнообразие. По ряду признаков как, например, Ns, Ls, Ng почти каждая выборка достоверно отличается от любой другой. При этом географически близко расположенные выборки могут по данному признаку различаться больше чем значительно отдаленные. Так, по признаку длины одного сегмента выборка из московской области (№1) статистически не отличается от выборки из киевской области (№4), а выборка №4 с высокой степенью достоверности (р>0.999) отличается от выборки из Кисловодска (№5).
Разнообразие выборок носит мозаичный характер, и ни в одном случае мы не обнаружили каких-либо групп, связанных с географическим положением, и, самое главное, ни в одном из рассмотренных случаев мы не обнаружили каких-либо групп сочетающихся с “южными” или “северными” пространственными группировками. Так, например, по признаку последнего сегмента пояска резко выделяется выборка из Московской области (№1), а все остальные представляют статистически неразличимую группу.
Таким образом, основываясь не только на биохимико-генетическом анализе, но и на анализе морфологических признаков, мы вынуждены рассматривать дождевого червя E.fetida (Sav.) на исследуемом нами евроазиатском ареале как единый вид с пространственными группами локальных популяций и закрытым генофондом, что надо учитывать при селекционной работе.
Литература
Болотецкий Н.М., Кодолова О.П., Правдухина О.Ю. Генетическое разнообразие навозного червя Eisenia fetida (Sav.) // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. №3. С.404-410.
Кодолова О.П., Строганова Б.Р., Сидорова Т.Н. Сравнительное исследование репродуктивного потенциала локальных поселений компостного червя Eisenia fetida (Savigny, 1926) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. №4. С558-567.
Перель Т.С. Распространение и закономерности распространения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 270 с.
Источник: Материалы II научно-практической конференции "Дождевые черви и плодородие почв"
|
Статистика по сайту 
